第三节　达乌尔黄鼠疫源地

一、达乌尔黄鼠疫源地的发现与概况

达乌尔黄鼠（Spermophilus dauricus）（以下简称“黄鼠”）疫源地鼠疫耶尔森菌的生物型属古典生物型，因而是一类古老的鼠疫疫源地，也是我国发现的第三个鼠疫疫源地。1887年6~7月内蒙古赤峰市克什克腾旗的五区马家营子等三个自然村流行鼠疫，死亡30余人。

据伍连德等记述，1917—1920年在通辽有豆鼠（黄鼠）鼠疫流行。1917年伍连德等用教会医学堂作为简易的实验室，对黄鼠进行了鼠疫的感染性实验，其实验结果如下：

第一，52.6%的黄鼠发生了感染，从呼吸道感染与接触感染出现了肺炎性鼠疫的一致症状，实验鼠在4~6日死亡。

第二，黄鼠在感染后，有一个较短的潜伏期，便有传染性，肺鼠疫黄鼠可以通过呼吸道给同类传播同一型的鼠疫。

第三，黄鼠通过呼吸道感染或直接皮下接种少量培养物便可引发败血型鼠疫。

第四，健康的黄鼠有啃食因感染鼠疫而死亡的同类尸体的习惯，并因而导致鼠疫的传播，引发其自身感染。

1922年，伍连德及助手伯力士到通辽市的钱家店地区调查鼠疫流行情况，在死于鼠疫者居住的室内捕获的褐家鼠（Rattus norvegicus）及寄生蚤印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）的体内检出鼠疫耶尔森菌。1927年，日本医生在通辽市鼠疫流行期间，解剖了数具死体，于肺脏中检出了鼠疫耶尔森菌，判定肺型鼠疫。1928年伍连德、陈永汉及伯力士到通辽市，从细菌学、病理学及流行病学等方面较全面地进行了调查，并从人蚤（Pulex irritans）体内分离出了鼠疫耶尔森菌，明确指出：内蒙古东部的鼠疫发源于啮齿动物，同时证实人类鼠疫与褐家鼠鼠疫有直接关系。

1928年，日本学者在通辽市共检验黄鼠8 158只，其中36只检出疑似鼠疫耶尔森菌，其中有一培养物，显示出鼠疫耶尔森菌的一切特征，唯一是接种动物后，不能使实验动物死亡，从现在来看估计是一弱毒鼠疫耶尔森菌。当时伍连德否认黄鼠是主要宿主的看法。1929年伍连德、伯力士、陈永汉于通辽市的染鼠疫的客店从3只臭虫体内检出鼠疫耶尔森菌。同时证实印鼠客蚤在人类发现鼠疫之前就感染了鼠疫耶尔森菌，伍连德等确认了人类腺鼠疫的暴发印鼠客蚤是重要的传播媒介，腺鼠疫的病死率高达93.4%。仓内1932年推测黄鼠是人间鼠疫流行的主要根源。我国老一代鼠疫专家与苏联的学者Хохалова共同于1948年在赤峰市的敖汉旗和通辽市的科尔沁区（原通辽县）境内，自黄鼠及寄生蚤体内共分离出102株鼠疫耶尔森菌，从而在国际上首次发现了达乌尔黄鼠疫源地，也是内蒙古发现的第二个鼠疫疫源地。

在察哈尔丘陵区的正镶白旗1949年8月发生人间鼠疫流行，并传播到乌兰察布市的化德县、河北省的康保县及张家口市郊，在当时引起国家的高度重视。前苏联医学专家罗果金博士带领防疫队协助处理鼠疫疫区，并建议其查源。1950年于正镶白旗的布尔都庙，从6只黄鼠检出鼠疫耶尔森菌，其后多次发现在周围的旗有黄鼠鼠疫流行。

1996年，在与历史疫区的正蓝旗毗邻的多伦县进行调查时，当年7月在多伦县的大北镇（原耗来沟乡，现并入大北镇）羊盘沟村和小河村，在黄鼠血清中检出了鼠疫F1抗体，最高滴度为1∶1 280。该地区的地理景观，植被，宿主动物及寄生蚤等基本与毗邻的疫源地基本相似，又无自然屏障相阻隔。所以多年来有关专家及众多的当地专业人员一直怀疑该地区可能存在疫源地。1997年4月在羊盘沟又从黄鼠中查出阳性血清。并在4月24日于黄鼠体外寄生的阿巴盖新蚤（Neopsylla abagaitui）（1组20只）体内分离出1株鼠疫耶尔森菌。2年共检验黄鼠血清577份，阳性14份，阳性率2.43%，滴度在1∶40~1∶1 280之间。从1996~2013年，检验动物血清4 122份，检出阳性血清82份（均为黄鼠血清），从而证明专家及众多的当地专业人员推测的正确性。

原来属于鼠疫疫源性不明地区的松辽平原北端低山丘陵草原地区，1984年在通辽市扎鲁特旗的格日朝鲁苏木（原巴彦宝力高苏木）检出黄鼠阳性血清3份，次年在该地从黄鼠体分离出鼠疫耶尔森菌3株，方形黄鼠蚤松江亚种（Citellophilus tesquorum sungaris）分离出鼠疫耶尔森菌3株。在1985—1989年连续发生了动物鼠疫病流行，判定鼠疫耶尔森菌57株，发现疫点47个，其空间分布约3 000km²（包括血凝阳性点）。从鼠类分离到鼠疫耶尔森菌38株，占检菌总数的66.67%，蚤类检菌19株，占33.33%。在疫源地内共捕鼠14种，分属4科11属，其中黄鼠占捕鼠总数的87.21%。1985—1991年判定啮齿动物鼠疫阳性血清271份，全部来自黄鼠。黄鼠的血凝阳性率为3.44%，其几何平均滴度1∶99.17，血凝的滴度和数量分别是：1∶20（29份）、1∶40（57份）、1∶80（65份）、1∶160（63份）、1∶320（41份）、1∶640（11份）、1∶1 280（4份）及1∶2 560（1份）。在动物鼠疫流行过程中，从啮齿动物分离到的38株鼠疫耶尔森菌，黄鼠分离者占97.37%，黄鼠在该疫源地内广泛分布，种群密度亦高，故成为该疫源地的主要宿主。自感染的五趾跳鼠（Allactaga sibirica）仅分离出1株鼠疫耶尔森菌，不言而喻，它是鼠疫动物流行中的受波及者，不能成为黄鼠疫源地的主要宿主，但在促进黄鼠鼠疫的流行有其一定意义。蚤类共检菌19株，其中方形黄鼠蚤松江亚种，占蚤类检菌总数的89.47%，阿巴盖新蚤和角尖眼蚤指名亚种（Ophthalmopsylla praefecta praefecta）各占5.26%。方形黄鼠蚤松江亚种在蚤类种群数量中占87.85%，体蚤指数高峰与动物病流行高峰基本一致。诚然，作为主要媒介毋庸置疑，阿巴盖新蚤的数量远大于二齿新蚤Neopsylla bidentatiformis的数量，二者之比为11.63∶1。曾判定的一组阿巴盖新蚤来源于自毙的黄鼠体（黄鼠已判定为疫鼠），而同体所获的一组（7只）方形黄鼠蚤松江亚种通过培养及动物接种等均未获得阳性材料。因此，在一定条件下阿巴盖新蚤亦是低山丘陵黄鼠疫源地的传播媒介之一。角尖眼蚤指名亚种虽属五趾跳鼠的主要寄生蚤，但该地区在黄鼠的寄生蚤中仅次于阿巴盖新蚤和二齿新蚤，占1.65%居第4位，该疫源地于1987年判定了一组（17只）疫蚤，在黄鼠鼠疫流行时可成为传播媒介之一，故在流行病学方面有一定的意义。对疫源地西段33个疫点和23个血凝阳性点进行了分析，96.97%的疫点和100%的血凝阳性点分布于海拔401~600m之间，这种疫点的空间聚集性与主要宿主的分布相一致。黄鼠主要分布于这一空间范围内，因为高于这一空间其数量急剧下降，被朝鲜姬鼠（Apodemus peninsulae，原大林姬鼠Apodemus speciosus）等小型鼠类取而代之，当低于这一空间多为较深的山（丘）间沟谷或低洼地带，黄鼠可在这一带取食或临时性栖息，不可能在此长期生存下去，随着夏秋雨量的增加，使这类生境变成湿草甸，迫使黄鼠向较高的空间迁居。黄鼠疫源地在低山丘陵疫源地的分布有其一定的规律性，71.43%的血凝阳性点和68.18%的疫点分布于坡麓生境内，这类生境为该疫源地鼠疫动物病的好发生境。因为坡麓生境内具备了黄鼠喜食的丰富植物，同时该生境中的环境、气候因子亦适于黄鼠的栖息，该生境在丘陵地区的广大空间里反复出现，从而决定了低山丘陵黄鼠疫源地的空间分布规律性。其后该地区在局部较小范围内出现了流行，通辽市的扎鲁特旗1990年仍检出黄鼠阳性血清10份，在1996年该地区又出现了强度较大的流行，检出鼠疫耶尔森菌8株、黄鼠阳性血清57份。在1991—2005年共检出黄鼠阳性血清83份。在赤峰市与扎鲁特旗毗邻的阿鲁科尔沁旗北端的低山丘陵地区，除上述1987年检出鼠疫耶尔森菌菌型为松辽平原A型（以下简称为：黄鼠型），到1989年出现了强度较大的动物鼠疫流行，从黄鼠及寄生蚤检出鼠疫耶尔森菌41株，在1996年检出黄鼠阳性血清3份，说明该低山丘陵疫源地区动物鼠疫处于时隐时现的状态。

达乌尔黄鼠疫源地分布于内蒙古及东北4省区的52个旗县区，疫源地总面积147 960.1km²，2010年区划时的疫源地总面积为161 918km²，包括53个旗县区，在2014年区划时黑龙江省的动力区合并到香坊区，所以减少了1个县级区。1981年《中国鼠疫及其防治（1950—1980）》记载内蒙古的达乌尔黄鼠疫源地分布于4个盟（市）26个旗县市，面积约8万km²。丛显斌、刘振才（2014年）《中国鼠疫及其防治（2001—2010）》记载内蒙古的达乌尔黄鼠疫源地分布于4个盟（市）27个旗（县、区、市），面积100 602km²。丛显斌等（2019年）《中国鼠疫自然疫源地（1950—2014）》记载内蒙古的达乌尔黄鼠疫源地分布于4个盟（市）27个旗（县、区、市），包括兴安盟的科尔沁右翼前旗、乌兰浩特市、科尔沁右翼中旗、突泉县及扎赉特旗，通辽市的开鲁县、科尔沁区、科尔沁左翼后旗、科尔沁左翼中旗、库仑旗、奈曼旗、扎鲁特旗，赤峰市的巴林左旗、红山区、喀喇沁旗、克什克腾旗、林西县、松山区、元宝山区、翁牛特旗、敖汉旗、巴林右旗、阿鲁科尔沁旗，锡林郭勒盟的正镶白旗、镶黄旗、正蓝旗、多伦县（正镶白旗、镶黄旗、正蓝旗与长爪沙鼠疫源地重叠）。涉及171乡（镇、苏木），3 858行政村（社区），8 390个自然村，疫源地面积86642.76km²，较2010年的面积减少了13959.24km²，而且国内的疫源地核心地区均分布于内蒙古的东部地区。

由于黄鼠属在分类过程中拉丁属名存在着争议，该属最早的拉丁属名称由Oken，1816年定名为Citellus。依据国际动物命名法规的优先率原则，比Oken晚命名的Cuvier（1825年）又将该属的拉丁名命名为Spermophilus，应该视为前者的同物异名。尽管Hershkovitz在1949年考证Citellus为无效拉丁名。但它的发表时间要早于后者9年之多，理应依据国际动物命名法规维护早期学名的稳定性原则，所以欧亚大陆的学者对黄鼠属的拉丁名仍然多坚持使用Citellus作为其属名，由此出现了Citellus与Spermophilus两种属名并存的混乱局面，最后于1956年的国际动物命名法委员会做出决议，将原属名Citellus废除，一律改用Spermophilus为属名，所以黄鼠现在的拉丁名应使用Spermophilus dauricus。

二、达乌尔黄鼠疫源地与长爪沙鼠疫源地交叉特点

该疫源地的西部区域存在着黄鼠~长爪沙鼠重叠疫源地，20世纪50年代判定锡林郭勒盟的苏尼特右旗、镶黄旗、正镶白旗及正蓝旗为达乌尔黄鼠疫源地，未发现沙鼠型鼠疫耶尔森菌。60年代以后在商都县发现了沙鼠型鼠疫耶尔森菌在侵入，1970年开始分离的36株鼠疫耶尔森菌，一半分离自黄鼠，另外一半分离自长爪沙鼠，菌型均为黄鼠型鼠疫耶尔森菌，5~6月分离出沙鼠型鼠疫耶尔森菌。黄鼠鼠疫只在沙地外流行，而沙鼠型鼠疫耶尔森菌只在浑善达克沙地内检出。1971年沙地内未检到菌，而沙地外南部草原地区可以同时检出黄鼠型和沙鼠型的两型鼠疫耶尔森菌。从1972—1975年及20世纪80年代以后又恢复了黄鼠鼠疫的流行，上述时期检出的鼠疫耶尔森菌全部为黄鼠型菌。在正镶白旗南部进行了开垦，在开垦后的农区再未发现黄鼠鼠疫疫情，而在部分开垦后的地区及毗邻区域出现了范围超越70年代动物鼠疫流行的范围，分离的鼠疫耶尔森菌全部为沙鼠型菌。尽管在该地区存在两型疫源地，但各自有其主要的分布区域，在鼠疫动物病的调研和监测中共分离出537株菌，202株黄鼠型菌主要分布于保持草原植被的干草原地区，而335株沙鼠型鼠疫耶尔森菌则主要分布草原植被退化或已被开垦的地区。

两型疫源地重叠分布的情况，70年代黄鼠型菌仅从化德及商都地区检出，此时的沙鼠型菌遍布整个察哈尔丘陵地区。但两型疫源地都保持着各自的特点，当黄鼠鼠疫流行时，其分离出的鼠疫耶尔森菌为黄鼠型，参与流行的长爪沙鼠所感染的菌株亦为黄鼠型菌，无沙鼠型菌检出。当黄鼠鼠疫流行后，长爪沙鼠鼠疫出现流行高峰的时候，所分离的鼠疫耶尔森菌皆为沙鼠型。两种鼠疫流行的高峰从不重叠，均为黄鼠鼠疫流行之后，才出现长爪沙鼠鼠疫的流行。

从总体趋势看，随着自然环境条件的变化，1970年以后原达乌尔黄鼠疫源地被逐步扩大的长爪沙鼠疫源地的流行空间所侵入。这主要是由于人类不合理的经济活动使其原始草原植被的破坏，导致长爪沙鼠向东部草原区域扩散的结果，从而使沙鼠型鼠疫耶尔森菌由原来的荒漠草原扩散到了草原地区。目前我们认为重叠范围包括锡林郭勒盟的正镶白旗及镶黄旗的大部分地区，正蓝旗为局部区域。

三、达乌尔黄鼠疫源地的生态环境

（一）地理地貌

内蒙古的该疫源地，地理位置约处于北纬41°42′~46°45′与东经113°30′~123°30′之间。地貌可分为4种类型：

1.大兴安岭东南麓低山丘陵区，由东北向西南逐渐递降，海拔在1 500m以下，相对高度在200~500m之间。主要代表地区有兴安盟的科尔沁右翼前旗、科尔沁右翼中旗，通辽市的扎鲁特旗，赤峰市翁牛特旗的中西地区、阿鲁科尔沁旗北部地区等区域。

2.在大兴安岭东南麓低山丘陵区以南为西辽河平原区，以平原为主，地势较平坦，由北向南逐渐降低。在其中有河流的切割，形成了较多的沟谷、河谷阶地及河漫滩。海拔高度在170~255m之间。代表地区有赤峰市的阿鲁科尔沁旗南部地区、巴林右旗东南部地区，通辽市的科尔沁区、奈曼旗等地区，多数地区被开垦为农耕地。

3.分布西辽河平原南北两侧为沙地，代表地区有通辽市的大部分地区，赤峰市翁牛特旗的东部地区。海拔高度180~240m之间。

4.在阴山山脉之北，浑善达克沙地以南，大兴安岭西侧，内蒙古乌兰察布高原以东为察哈尓丘陵区。地处大兴安岭南麓以西与松辽平原疫源地隔山相望。西与荒漠草原长爪沙鼠疫源地相接，南有阴山、燕山山脉所阻隔。由东南向西北倾斜，多为丘陵地貌，尚有丘间平原和高平原台地分布于其中。其北部逐渐过渡到浑善达克沙地，部分宜垦区已经开垦为农耕地。海拔高度在1 000~1 700m之间，包括锡林郭勒盟的多伦县、正蓝旗、正镶白旗及镶黄旗。

（二）气候

该疫源地的气候以温带大陆性季风气候为主。有降水量少而不匀，风大、寒暑变化剧烈的特点。其特点表现为春季气温骤升，多大风天气，夏季短促而炎热，降水集中，秋季气温剧降，霜冻往往来临早。年最高气温可达40℃，年最低气温可达零下44.3℃，年平均气温仅为2~6℃，昼夜温差大，寒冷季节长。年降水量300~1 000mm，主要集中在6~8月份，无霜期110~160天。

（三）土壤

该疫源地的大兴安岭南麓的低山丘陵北部地区的土壤以黑土和灰色森林土为主，低山丘陵南部地区的土壤以暗栗钙土为主。

大兴安岭东南麓低山丘陵区以南的西辽河平原区大部分未开垦地区的土壤主要以栗钙土、暗栗钙土为主，少量退化栗钙土。在其余开垦地区的土壤主要以黄绵土、栗褐土为主。

分布西辽河平原南北两侧的沙地，主要以固定风沙土，半固定风沙土和流动风沙土为主。

察哈尓丘陵区的土壤以栗钙土、暗栗钙土及退化栗钙土为主。

（四）植被

低山丘陵区的植被主要包括森林草原植被、草甸草原植被；森林草原的优势植物为贝加尔针茅（Stipa baicalensis）、羊草（Leymus chinensis）、线叶菊（Filifolium sibiricum）；西辽河平原大部分为垦殖后的农耕区，种植着玉米、高粱及谷子等农作物。西辽河平原沙地生长着固沙的冷蒿（Artemisia frigida）等。察哈尓丘陵干草原以贝加尔针茅为建群种，大针茅（Stipa grandis）、克氏针茅（Stipa kryloyii）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）及冷蒿为常见种。

四、达乌尔黄鼠疫源地的动物宿主与媒介

（一）动物宿主

该疫源地共发现6科30属45种啮齿目与兔形目动物，包括黄鼠、长爪沙鼠、褐家鼠、（北）社鼠、小家鼠、黑线仓鼠、黑线姬鼠、大林姬鼠（朝鲜姬鼠）、五趾心颅跳鼠、肥尾心颅跳鼠、三趾跳鼠、五趾跳鼠、蒙古旱獭、蒙古兔、雪兔、达乌尔鼠兔、蒙古鼠兔、东北鼠兔、小飞鼠、松鼠、花鼠、岩松鼠、黑线毛足鼠（蒙古毛足鼠）、小毛足鼠、蒙古短尾仓鼠、布氏田鼠、子午沙鼠、巢鼠、灰仓鼠、大仓鼠、长尾仓鼠、蒙古兔尾鼠、鼹形田鼠、东方田鼠、莫氏田鼠、狭颅田鼠、蒙古田鼠、棕色田鼠、蒙古高山、红背、棕背、麝鼠、中华鼢鼠、草原鼢鼠、东北鼢鼠。

黄鼠为该疫源地的代表种和优势种，在该疫源地各个不同地区均有广泛分布；长爪沙鼠在达乌尔黄鼠疫源地内数量和分布变化较大，在空间和时间上都呈现较大波动；家栖鼠类农区分布多于牧区；小型鼠类中，常见的有黑线仓鼠、五趾跳鼠；其余啮齿动物数量少且分布局限。

1.主要储存宿主

黄鼠是该疫源地唯一的主要宿主，广泛分布于该疫源地各个地区和各种生境类型。

（1）地理分布：

黄鼠在内蒙古的大兴安岭林区和阿拉善荒漠地带以外的内蒙古其他地区均有分布。其中中部草原地带数量较多。在中国黑龙江、吉林、辽宁、河北北部及山西、陕西省北部都有分布。在国外主要分布于蒙古国和俄罗斯。

（2）生活习性：

黄鼠的最适栖息生境是低山丘陵草原区坡麓脚。垄岗、波状洼、灌丛和耕地等生境也有少量黄鼠栖息。

黄鼠为冬眠动物，大多昼间出洞。出洞时间多为一天中温度最舒适时间，4~5月多在中午活动，6~8月约在9时或16时活动。因生态期的改变其活动范围也会发生改变。交尾期活动频繁，活动范围较大。哺乳期活动范围最小。多数黄鼠在9~10月开始冬眠，次年3~4月出蛰，种群数量高峰在7~8月。

黄鼠性喜独居，仅在交尾期偶有雌雄同居。母鼠于5月分娩，幼鼠于6月下旬至7月初开始出洞活动，在出生当年便于母鼠分居。

黄鼠的居住洞道挖掘与改造，由于黄鼠居住洞的洞口使用时间较长后或冬眠前（只进行新洞道的挖掘），特别是土质松软的地区，原来的洞口会被风吹、日晒、降雨、幼鼠活动及天敌破坏等情况下，形成一个明显凹陷较大且很不规则形的洞口。此时不仅容易暴露其洞口目标，而且在大雨季节容易汇积雨水而流入洞内。所以黄鼠在其居住洞道距地面一定的深度进行部分洞道的新建，尽管黄鼠挖掘洞道的基础有所不同，但在其挖掘洞道时却有一个共同的特点，即在居住的新洞道挖掘后，新的洞口圆滑并与其原来的旧洞口相距一段的距离。其建造过程是从原洞道内，在距离地面一定的深度时，向地面挖掘出部分新的洞道和洞口。建造过程是将挖掘新洞道的土，从原洞道推向地面并堵塞原洞口及与其相连接的一段洞道，建洞道时推出的新土堆积在原洞口及其周围，新土也往往被分散在较大的地面上。冬眠时只进行洞道的建造，距地面10cm左右停止挖掘，待次年出蜇时才挖开洞口，主要作用一是为保障冬眠洞内的温度变化幅度较小，其次也可防止天敌的入侵。因此，不仅新洞口较难被发现，特别是经过风天或雨天后原洞口较快地消失，这种活动对保障黄鼠本身的安全有重要的意义。但鼠疫监测工作人员利用黄鼠的这一特点，发现原洞口几乎没有植被，而且地表面土层的颜色与其他地方有明显的区别，可以在其附近发现一个几乎垂直于地面的一个新洞口（习惯称为“缸洞”），从而开始布放鼠铗而捕获，对捕获的黄鼠进行鼠疫病原学和血清学检验。

（3）动物生态学及动物病流行病学意义：

黄鼠是达乌尔黄鼠疫源地的主要宿主。早在1917—1920年伍连德就黄鼠鼠疫进行了报道，但于1948年才首次在内蒙古的赤峰市的敖汉旗和通辽市的科尔沁区（原称通辽县）境内从黄鼠及其寄生蚤体内分离到鼠疫耶尔森菌。

黄鼠有冬眠期，黄鼠-传播媒介（跳蚤）及病原体的传播链也因此受到影响，进而影响着达乌尔黄鼠疫源地动物间及人间鼠疫的流行周期。黄鼠一般在3月下旬出蛰，其体温回升，此时鼠疫耶尔森菌感染的个体有的度过冬眠期（通过在3月下旬挖黄鼠巢发现部分感染者未度过冬眠期，死于巢穴内并出现了严重的腐败现象，且从骨髓分离出鼠疫耶尔森菌），鼠疫耶尔森菌在其体内继续增殖。4月中旬左右进入交尾期，鼠间接触增多，从而导致早春鼠疫动物病流行。一般于6~7月，进入哺乳期和幼鼠分居期。此时由于当年出生的黄鼠外出地面活动和窜洞活动频繁，易感动物数量成倍增加，且寄生蚤数量增多，形成了动物间鼠疫的流行高峰。11月后随着黄鼠开始冬眠，黄鼠鼠疫流行进入静息状态。

2.其他染疫动物

在内蒙古境内该疫源地发现的自然感染鼠疫的动物有14种，包括啮齿目10种，有黄鼠、褐家鼠、小家鼠、长爪沙鼠、黑线姬鼠、三趾跳鼠、五趾跳鼠、布氏田鼠、黑线仓鼠、草原鼢鼠；兔形目2种，有蒙古兔、达乌尔鼠兔；食肉目2种，有沙狐、獾。在我国其他地区的达乌尔黄鼠疫源地，还发现在狭颅田鼠、大仓鼠、东北鼢鼠、赤狐、艾鼬中有自然感染鼠疫的现象。其中，染疫数量最多的是黄鼠，其次是褐家鼠，长爪沙鼠和小家鼠占比可达1%以上，其他种类均小于1%。

褐家鼠是该疫源地的次要宿主动物。褐家鼠与黄鼠互相交窜并可进行媒介蚤交换，将黄鼠鼠疫通过其寄生蚤的传播引发人间鼠疫。

其他动物感染鼠疫的概率低，可以参加动物鼠疫流行，在疫源地的保持和鼠疫流行中仅起辅助作用，均为偶然宿主。

（二）媒介

1.媒介蚤类组成

该疫源地共发现蚤类7科35属92种（亚种）（表2-3），其中分布范围较广、数量较多、与主要鼠类关系密切的有10余种。2008—2013年该疫源地27个疫源旗县鼠疫监测工作中，捕获黄鼠19 196只中检出染蚤鼠8 596只，检出体蚤12种31 514匹，所获蚤类按数量构成比依次排列是：方形黄鼠蚤松江亚种（81.92%）、阿巴盖新蚤（8.49%）、光亮额蚤（6.62%）、二齿新蚤（2.64%）、角尖眼蚤指名亚种（0.23%）、短附鬃眼蚤（0.06%）、秃病蚤（0.02%）、原双蚤田野亚种（0.01%）、五侧纤蚤指名亚种（0.01%）、圆指额蚤指名亚种（0.003%）、前凹眼蚤（0.003%）、丛鬃双蚤指名亚种（0.003%）。黄鼠洞干获蚤6种（亚种）7 055匹，所获蚤类按数量构成比依次排列是：方形黄鼠蚤松江亚种（85.51%）、阿巴盖新蚤（5.54%）、二齿新蚤（5.13%）、光亮额蚤（3.35%）、角尖眼蚤指名亚种（0.44%）、短附鬃眼蚤（0.03%）。黄鼠巢穴获蚤8种（亚种）7 415匹，所获蚤类按数量构成比依次排列是：方形黄鼠蚤松江亚种（65.54%）、阿巴盖新蚤（19.65%）、光亮额蚤（7.57%）、二齿新蚤（6.39%）、角尖眼蚤指名亚种（0.55%）、短附鬃眼蚤（0.12%）、秃病蚤蒙冀亚种（0.12%）、五侧纤蚤指名亚种（0.05%）。方形黄鼠蚤松江亚种是该疫源地主要宿主黄鼠体蚤的广布种和优势种其占所获体蚤的81.92%、洞干蚤的85.51%、巢蚤的65.54%。该疫源地寄生蚤广布种、常见种为阿巴盖新蚤、光亮额蚤、二齿新蚤、角尖眼蚤指名亚种4种（亚种）蚤类，每年均能获取，而且数量也相对较多。其余蚤种无论是从发现的频率还是数量上均是该疫源地的稀有种。

2.染疫媒介

该疫源地已发现自然感染的媒介有13种（亚种），包括方形黄鼠蚤松江亚种和蒙古亚种，在该疫源地染疫蚤中占比最高；印鼠客蚤占比排名第二；不等单蚤、二齿新蚤、阿巴盖新蚤、光亮额蚤、有角尖眼蚤指名亚种、近代新蚤东方亚种、秃病蚤蒙冀亚种、人蚤染疫者在该疫源地也有检出。此外从黄鼠体和獾体寄生的草原血蜱及鼠疫病死者衣物中的臭虫中也曾检出过鼠疫耶尔森菌。

3.主要媒介

方形黄鼠蚤是达乌尔黄鼠疫源地主要宿主动物黄鼠的主要寄生蚤，该疫源地检出的黄鼠蚤，包括松江亚种和蒙古亚种。在1950—1997年统计的7种蚤分离出鼠疫耶尔森菌272株。以上两亚种黄鼠蚤（199株），占染疫数的73.16%，占比最高；印鼠客蚤（17株）占6.25%，排名第二，其他5种蚤共计仅分离出鼠疫耶尔森菌14株。

其中方形黄鼠蚤松江亚种为该疫源地的主要传播媒介。历史调查数据显示每次动物鼠疫流行时几乎都能从方形黄鼠蚤中检出鼠疫耶尔森菌。

（1）方形黄鼠蚤松江亚种分布及宿主动物：

方形黄鼠蚤松江亚种分布于我国北方的草原地带，在内蒙古东部的兴安盟、通辽市及赤峰市的所有旗县区均有分布，锡林郭勒盟东南部的旗县和呼伦贝尔市的草原地区亦有分布。国内在黑龙江省、吉林省、辽宁省及河北省东北部地区也有其分布区。宿主为黄鼠、达乌尔鼠兔、长爪沙鼠、黑线仓鼠，布氏田鼠，黑线姬鼠、蒙古毛足鼠（黑线毛足鼠）、小毛足鼠、东北鼢鼠、草原鼢鼠、五趾跳鼠、褐家鼠、蒙古旱獭、蒙古兔及艾鼬等，主要宿主动物为达乌尔黄鼠。

（2）方形黄鼠蚤松江亚种在鼠疫传播流行中的生态学及流行病学意义：

方形黄鼠蚤松江亚种主要寄生于黄鼠，通过黄鼠间的近距离接触实现体蚤的交换和扩散。费荣中等（1993年）研究测得方形黄鼠蚤松江亚种随黄鼠体在15~29天内扩散的最大直径为760~780m，接近鼠疫流行范围的下限（800m），说明方形黄鼠蚤松江亚种的一次传播足以使鼠疫在一定的范围内扩散。

方形黄鼠蚤松江亚种在与其宿主隔绝后因其饥饿，有向其洞外迁移的现象，进而转移到偶然遇到经过附近的其他动物体或人体上。此外研究还发现，黄鼠在洞外死亡后15分钟内该蚤便开始离体，1小时已有39.13%的跳蚤离开鼠尸，3小时已达69.57%。6小时高达89.13%，该结果高于吴厚永等（1996年）观察6小时离体率的77.69%。不同时间的离体时间见（表2-6），方形黄鼠蚤松江亚种至24小时全部离开，比吴厚永等（1996年）观察的最后离体的时间延长了3小时之多，该蚤的这种游离迁移现象在鼠疫传播及扩散中具有重要流行病学意义。但在达乌尔黄鼠疫源地的生态系中，黄鼠由于感染鼠疫耶尔森菌在其洞外死亡后，寄生蚤在死亡宿主体停留时间可以超过72小时。大兴安岭东南麓低山丘陵区黄鼠鼠疫流行期间，发现黄鼠死亡者大于12小时的2只分别检获该蚤27匹及16匹，死亡大于24小时者的1只，检获该蚤9匹，死亡大于72小时的1只，检获该蚤14匹。这4组蚤（66匹）均分离出鼠疫耶尔森菌（染疫的黄鼠发现于5月份）。在1987年于疫源地采用投毒饵进行（保护性人群）杀灭黄鼠，对死亡于地面的黄鼠（鼠死亡时间大于12小时，小于24小时）进行了蚤类调查，了解其蚤类的游离情况，结果死亡黄鼠的鼠体染蚤率为29.73%、总蚤指数为0.68，明显低于同时期活鼠体的染蚤率56.52%和总蚤指数1.17（表2-7），调查结果说明死亡的鼠体有游离蚤的发生，但仍有相当部分的蚤可能并没有游离或游离后又重新跳跃返回到宿主体上（表2-7）。蚤类在宿主死亡后可暂时离开宿主，但蚤类可能在野外的生态系环境下不适应长时间生存或栖居，所以可能在一定的时间内又重新跳跃返回到死亡的宿主体上。在疫源地蚤类的游离情况与模拟实验差异较大，因为模拟实验的蚤类只要跳离宿主后，就被粘蚤纸（粘蚤物质）所黏捕，无法再进行跳跃活动，不能重新跳跃返回到死亡宿主体上，所以在疫源地生态系的实际情况与模拟的实验结果有较大的差异性。

方形黄鼠蚤松江亚种的生活史中关键之一就是成虫羽化后，需要在较短的时间内寻找获得适当的宿主进行吸血，特别具有在自然界寻找其自然宿主的生态习性，应该是在漫长的进化过程中形成方形黄鼠蚤松江亚种与宿主间的密切关系的适应性。方形黄鼠蚤松江亚种属于游离型寄生者，雌雄成虫能在宿主周围自由活动，绝大多数蚤类属于该型者。

在温度25℃及相对湿度75%的条件下，用豚鼠、褐家鼠、黄鼠、长爪沙鼠、小白鼠作为供血对象，了解其该蚤对长爪沙鼠及家栖类的褐家鼠等嗜吸程度，从而揭示该蚤在鼠疫传播与扩散中的流行病学意义。实验中获得有效蚤10 294只，豚鼠（1 988只）、褐家鼠（2 014只）、黄鼠（2 076只）、长爪沙鼠（2 111只）及小白鼠（2 105只），在5种鼠体的吸血率分布是：90.50%、89.42%、75.82%、63.81%及34.39%。在豚鼠和褐家鼠体的吸血率分别高达90.50%、89.42%。褐家鼠比主要宿主黄鼠体吸血率的75.82%高出13.60%；长爪沙鼠体的吸血率63.81%，次于黄鼠体的吸血率，小白鼠的吸血率最差，仅为34.39%。

在内蒙古达乌尔黄鼠疫源地1949—1958年的10年中，从检验中已准确分类的9种（有部分未分类者，未统计在内）啮齿动物中分离出1 613株鼠疫耶尔森菌，褐家鼠（196株）占12.15%居第二位；内蒙古该疫源地1950—1980年从各种动物分离出鼠疫耶尔森菌2 087只，长爪沙鼠体检出45只，占2.16%；赤峰市1948—1970年从4种鼠类分离出鼠疫耶尔森菌866株，长爪沙鼠体检出180株，占20.79%。上述该蚤的吸血率实验结果及鼠疫耶尔森菌分离监测数据说明，以实验的手段比较科学地揭示出褐家鼠、长爪沙鼠在达乌尔黄鼠疫源地以方形黄鼠蚤为媒介是其感染鼠疫的途径之一。同时在实验中用豚鼠和长爪沙鼠作为供血的宿主动物成功地养殖了该蚤，而用小白鼠作为供血动物最终传代没有获得成功，其原因有待今后进一步探索。该蚤对人的吸血率高达81.03%，比其自然宿主黄鼠的吸血率（75.82%）还高5.23%。这一结果说明在疫源地工作或生活的人员若直接接触到该蚤的染疫者，就有可能被叮咬而感染鼠疫。因而在活动性疫源地或动物鼠疫流行区域工作与生活的人员、鼠疫监测及流行病学调查的人员加强其防护尤为重要。进一步证明了达乌尓黄鼠疫源地在20世纪50年代以前，方形黄鼠蚤松江亚种将黄鼠鼠疫传播于褐家鼠（大家鼠）中所起的重要作用，同时实验结果也支持该疫源地的家鼠间的鼠疫来源于黄鼠鼠疫的理论。并对该疫源地：染疫黄鼠→染疫方形黄鼠蚤松江亚种→染疫家栖鼠类→染疫印鼠客蚤→人的鼠疫传播途径，该蚤对褐家鼠的吸血率（89.42%）高于黄鼠吸血率（75.82%）的13.60%，从吸血率方面提供了较科学的依据。

张洪杰等（1991年）应用避蚊胺和驱蚊灵2种驱虫剂对方形黄鼠蚤松江亚种的驱避效果进行了研究，50%避蚊胺和30%驱蚊灵涂抹人体皮肤表面对该蚤具有良好的驱避效果，其最短的有效期均达5小时以上。因而在活动性疫源地或动物鼠疫流行区域工作及生活的疫源地的人员及进行鼠疫监测与流行病学调查的人员，使用其避蚊胺或驱蚊灵可以增强个人的防护能力。

鼠疫媒介的蚤类世代更替，其吸血、交配受精、产卵及各个发育期是维系鼠疫生态系的重要环节之一。在实验条件下方形黄鼠蚤松江亚种保证其供血的条件下，雌雄蚤共同喂血1小时，其吸血率可达48.48%，此时未发现受精的情况发生。当喂血到3小时，雌雄蚤的吸血率接近100%，此时的受精率仅为0.15%，说明此时已经开始自然交配。随着喂血时间的延长，其6小时、12小时及24小时，受精率分别可达：7.32%、51.03%及94.79%，说明该蚤通常在吸血后才能交配受精。该蚤按雌∶雄＝2∶1的比例进行喂血12小时，雌蚤的受精率可达71.79%，说明其雄蚤有重复交配的行为。对雌蚤进行了单独喂血，将雌、雄蚤进行隔离，使其不能发生交配活动，但雌蚤在喂血的2天后仍然正常产卵。雌雄同置一容器内羽化后饥饿24小时的雌性未发现受精情况，说明吸血是该蚤产卵和交配的必要条件。雌蚤进行单独喂血的产卵高峰期与雌、雄共同喂血者基本一致，但所产之卵是未受精之卵，无法孵化出幼虫，符合其一般的规律性。

在实验条件下人工养殖方形黄鼠蚤松江亚种进行生活史观察，养殖温度控制在10℃、12.5℃、15℃、18℃、20℃、23℃、25℃、27.5℃、30℃（温度误差在±0.5℃以内），相对湿度控制在75%的条件下，该蚤除在10℃、12.5℃及30℃不能完成生活史外。其余的15℃、18℃、20℃、23℃、25℃、27.5℃均可完成其生活史，从卵发育到成蚤的生活史的平均发育期分别是：48.02天、37.94天、29.42天、23.05天、20.34天、21.42天。生活史的发育期雄性者普遍长于雌性，最适发育温度在20~23℃之间，随着温度的升高发育所需的时间逐渐缩短，当温度超过最适的发育温度时，如27.5℃时比23℃的发育期反而有所延长。相对湿度对该蚤的发育影响也较大，相对湿度在50%以下不能完成其生活史。温度在25℃及相对湿度在62%、75%、85%、92.5%、100%的条件下，均可完成其生活史，发育期分别是26.22天、20.34、19.39天、20.55天及21.22天，相对湿度在85%时完成生活史所需要的时间最短，最适发育的相对湿度在75%~85%之间，生活史的发育期雄性普遍长于雌性。

温湿度对蚤寿命的影响，在一定的湿度范围内，蚤的寿命随温度的升高而缩短。石杲等（1991年、1992年）研究了吸血与未吸血方形黄鼠蚤松江亚种在低温条件下的寿命较高温条件下为长（表2-8）。实验所用样本蚤由赤峰市卫生防疫站养蚤室提供未吸血蚤系24小时内羽化的成蚤，吸血蚤系24小时内羽化的成蚤接种于黄鼠体喂血30分钟后，在解剖镜下确定其吸血与否，吸血者为实验用吸血蚤。温度分别控制在15℃、20℃、25℃、30℃及相对湿度75.5%的条件下对雌、雄蚤分别测定其存活力。结果证明，在各温度组雌性者的存活力均大于雄性。未吸血的方形黄鼠蚤松江亚种在温度25℃及相对湿度32%时，雌蚤仅存活7.85天，雄蚤仅存活7.25天，但相对湿度在100%在时，寿命显著延长，雌蚤可存活18.40天，雄蚤可存活19.56天。各组蚤的存活力与温度之间均存在着显著的线性负相关，结果显示在15~30℃之间温度范围内，温度越高存活时间越短，温度越低存活时间越长。观察的结果同时也说明，在同一温度及相同性别的情况下，吸血组均高于未吸血组，在各组中雌性的存活力均大于雄性，而且随着温度的降低，其差别越明显（表2-8）。在同一温度下，相对湿度在100%、93%、85%、75%、63%、50%、43%及32%的条件下，相对湿度越高，该蚤成虫期的存活时间越长（表2-9）。对以黄鼠和长爪沙鼠作为宿主分别养殖获得子代成蚤，在相对湿度100%及温度25℃的条件下进行了存活力对比观察，其结果表明两组雄性的存活力均大于雌性，进一步说明湿度高于临界湿度时雄性的存活力大于雌性者。以黄鼠养殖蚤的存活力无论雌、雄均高于以长爪沙鼠养殖蚤的存活力，这说明异宿主虽能使该蚤繁衍后代，但可能由于血液的某些成分对该蚤的存活力有其一定的影响，故导致其存活力下降。在黄鼠和长爪沙鼠混合分布的疫源地，在黄鼠鼠疫流行的同时，染疫的方形黄鼠蚤松江亚种亦能叮咬长爪沙鼠，导致其长爪沙鼠参与流行黄鼠型鼠疫耶尔森菌的动物病。

4.其他蚤类的媒介地位

二齿新蚤广泛分布于黄鼠疫源地的，有文献认为它可能是该疫源地的主要鼠疫传播媒介，其染菌率较高，曾多次从其体内分离出鼠疫耶尔森菌，该蚤主要寄生于褐家鼠和其他小型啮齿动物，可以在家鼠与黄鼠间转移交换，但是由于该蚤无论在黄鼠疫源地和沙鼠疫源地其宿主非优势群，且属巢蚤型，直接导致其媒介效率较低，因此二齿新蚤被认定为该疫源地的次要媒介。

阿巴盖新蚤及光亮额蚤也经常在动物鼠疫流行期间检出鼠疫耶尔森菌，被认定为该疫源地的另外2种次要媒介。鼠疫流行病学监测证实：角尖眼蚤指名亚种及阿巴盖新蚤2种蚤体内有鼠疫耶尔森菌检出，证明这些蚤在鼠疫自然疫源地内的动物鼠疫流行过程中参与了传播或保存鼠疫耶尔森菌的作用。印鼠客蚤是褐家鼠的主要寄生蚤，还可见于黄鼠、黑线仓鼠、黑线姬鼠、小家鼠等鼠体，因此可能引发在不同宿主动物间鼠疫动物病的传播。此外，黄鼠鼠疫可通过褐家鼠及其寄生蚤传染于人，印鼠客蚤过去在达乌尔黄鼠疫源地数量较多，印鼠客蚤仅作为该疫源地次要媒介，要注意监测目前印鼠客蚤的分布和数量情况，来评估其目前和未来可能产生的潜在风险性。

五、达乌尔黄鼠疫源地的动物间鼠疫疫情

从1949年到2020年对达乌尔黄鼠疫源地动物鼠疫的调研、检索和监测中，先后从达乌尔黄鼠疫源地的宿主动物分离到鼠疫耶尔森菌2 400株（从22旗县区的12种动物分离出），黄鼠体检出鼠疫耶尔森菌2 020株，占84.17%；褐家鼠仅检出196株，仅占8.17%，褐家鼠检菌仅发现于1949—1958年之间，而且96.94%发现于1949—1955年的黄鼠鼠疫大流行期间。从1950年到2020年鼠疫动物病的调研和监测中，先后从媒介动物分离出鼠疫耶尔森菌272株（组，从16个旗县区的8种媒介分离出），方形黄鼠蚤199组，占73.16%；印鼠客蚤17组，仅占6.25%，该蚤染疫仅发现于1950年、1953—1955年的4个年份。其他6种媒介分离鼠疫耶尔森菌16株，仅占5.88%，未分类者40株，仅占14.71%。黄鼠及主要寄生蚤方形黄鼠蚤松江亚种分布广、数量多而且稳定，从而科学地证明达乌尔黄鼠疫源地在中国的存在，其主要宿主为黄鼠（达乌尔黄鼠），主要媒介是方形黄鼠蚤松江亚种，在内蒙古该疫源地的西段地区方形黄鼠蚤蒙古亚种也是主要的媒介。该疫源地在内蒙古地区的疫源地从1959年以后，在没有褐家鼠和印鼠客蚤参与的情况下，其后近50年该疫源地的黄鼠鼠疫几乎不断流行，维持了疫源性的存在，因而科学地证明褐家鼠只能成为次要宿主，印鼠客蚤仅为次要媒介。

2000—2020年，该疫源地的宿主动物鼠疫F1抗体血清阳性率2004年最高。2000—2009年共检出103份阳性血清，其中松辽平原区30份，察哈尔丘陵区73份。松辽平原区在2000年、2006年和2007年3个年份没有检出，察哈尔丘陵区只有2002年和2009年2个年份未检出，其他年份两部分疫源地都检出过阳性血清。2010年以后，只有2012年在松辽平原区检出过1份阳性血清。该疫源地被认为至少2013年以来一直处于静息状态。2000—2020年该疫源地鼠密度时高时低，2016年以后迅速下降。整体平均鼠密度为0.85只/hm²，2003年最高为1.31只/hm²。鼠体染蚤率呈现2000年和2007年两个高峰，2007年达到峰值63.73%，之后总体呈下降趋势。2000—2020年该疫源地平均体蚤指数为1.78，2001年为最大值3.51，之后呈现持续下降趋势。2000—2020年该疫源地洞穴染蚤率在2005年达到最大值67.72%，同年洞穴蚤指数也最高，为8.33，之后一直维持在相对较低的水平（图2-3）。

六、达乌尔黄鼠疫源地的人间鼠疫疫情

内蒙古达乌尔黄鼠疫源地的人间鼠疫据《昭乌达盟鼠疫防治站1955年的鼠疫防治工作总结》记录，赤峰市（原昭乌达盟）的克什克腾旗的马家营子1887年6月到7月发生人间鼠疫30例，均死亡，1895年在柳条沟营子等发病30例，死亡25例。1927年日本医生在通辽市鼠疫流行地区，解剖了数具尸体，于肺脏分离到鼠疫耶尔森菌，这是黄鼠疫源地首次从该种病死体内检出鼠疫耶尔森菌（于昌沛等，2007年）。

（一）人间鼠疫流行概况

据疫史资料记载从1917年至1959年的43年中，仅1956年未发现人间鼠疫病例，其余42年均记录了人间鼠疫流行，共发病70 708例，死亡58 355例，病死率高达82.53%，涉及内蒙古东部4个盟（市）24个旗（县、区、市）（表2-10，中国医学科学院流行病学微生物学研究所，1981；于昌沛等，2007）。从1917年到1949年的33年中发病70 462例，平均每年发病2 135.2例。1950—1959年的10年间仅有246例，平均每年仅24.6例，旧中国人间平均年发病数是新中国的86.8倍。

从1945年到1959年中，1945—1949年平均年发病多达10 322.2例，1950—1954年平均年发病已下降到42.8例，到1955—1959年平均年发病仅6.4例（表2-11）。

1949年后对人类鼠疫采取了卓有成效的控制措施，仅用10年的时间就控制了人间鼠疫，自1960年以后虽然黄鼠鼠疫持续流行，但再未发现人间鼠疫病例。

（二）人类鼠疫流行特点

1.传染源与传播途径

（1）人类作为传染源：

在1949年前，多次通过人间鼠疫作为传染源使之传播和流行。由于肺鼠疫传播速度快、感染率高、病型危重及病死率高，因而人作为传染源是危害最大的传播途径。1949年后，由于采取了有效的防治措施，通过空气飞沫传播的病例明显减少。从通辽市1951—1959年71例人间鼠疫传染来源统计显示，通过该途径的只有26例，占36.62%（表2-12），在该疫源地从1960年以后至今再未发现人间鼠疫。

（2）褐家鼠及寄生蚤作为传染源：

该传播途径是由主要宿主-黄鼠感染鼠疫后将鼠疫传播于褐家鼠，染疫的褐家鼠通过寄生蚤-印鼠客蚤等在褐家鼠之间传播，染疫的印鼠客蚤叮咬人而造成腺鼠疫流行。从通辽市1951—1959年71例人间鼠疫传染来源统计显示，通过该途径者35例，占49.30%（表2-12）位列第一。但1958年之后随着褐家鼠鼠疫终止流行，这种传播方式在该疫源地亦终止。

（3）主要宿主黄鼠及媒介作为传染源：

从通辽市1951—1959年71例人间鼠疫传染来源统计显示，通过主要宿主黄鼠及媒介作为传染途径的仅8例，占11.27%（表2-12）位列第三。

（4）剥食染疫动物而感染鼠疫：

主要是狩猎者通过剥食染疫的动物，径皮肤创伤口或消化道感染，该种感染途径在不同的历史时期均有发生。在1957年10月锡林郭勒盟正蓝旗的上都河苏木一人因剥死狐狸皮感染腺鼠疫而死亡。1959年在通辽市的科尔沁左翼中旗有2起因剥食蒙古兔而感染腺鼠疫，后继发肺鼠疫，造成发病5例，死亡4人。

2.人类鼠疫的流行季节性及年际变化

人类鼠疫流行的季节性变化受社会因素影响外，决定于疫源地主要宿主动物鼠疫流行的季节影响，还要取决传播于人类途径的综合性因素的影响。在1958年以前该疫源地褐家鼠及寄生蚤作为传染源，人类鼠疫要晚于动物鼠疫，一般从4月份开始，8月份达最高峰，12月份终结（表2-13）。

在鼠疫的年际流行过程中，发病百例以上者28个年份，主要发生于1919—1949年。发病千例以上者有11个年份，主要发生于1928—1948年。最严重的流行有2个年份均发病万例以上，1947年达最高峰，发病32 054例，1948年次之达11 188例。从1917年到1949年的33年中发病70 462例，平均每年发病2 135.2例。1949年后的1950—1959年的10年仅有246例，平均每年仅24.6例，旧中国人间平均年发病数是新中国的86.8倍。

1945—1959年中，1945—1949年平均年发病多达10 322.2例，1950—1954年平均年发病已下降到42.8例，到1955—1959年平均年发病仅6.4例（表2-11）。

人类鼠疫的流行起源于动物鼠疫，历史上的几次鼠疫大流行都是在动物鼠疫大流行的同时或稍后发生的。新中国成立后，随着鼠疫防控体系的完善，防控措施和方法的科学化，即使出现1954年动物鼠疫的大流行，但仅波及人间鼠疫71例，死亡32例。尽管1970—1971年再次发生动物鼠疫大流行，仍然取得未波及人间的巨大成果。事实说明，当代条件下人类鼠疫的周期性流行是可以得到有效控制。

3.人类鼠疫的地区分布

内蒙古达乌尔黄鼠疫源地1917—1959年人间鼠疫流行史可以看出，在不同的历史时期，不同地区受经济状况，自然条件等诸多因素的影响，人间鼠疫的地区分布有着很大的差异性。在内蒙古4个盟（市）中通辽市的发病人数最多，多达42 032例，占59.44%，所占比例最大。另外流行年份也最多，从1917—1959年的43个年份，有41年发生了人间鼠疫，有95.35%年份发生了人间鼠疫流行。赤峰市的发病人数及流行年份次之，发病达25 889例，占36.61%，从1917—1959年的43个年份，有22年发生了人间鼠疫，有51.16%年份流行了人间鼠疫。兴安盟发病人数和流行年份均位列第三，发病2 646例，占3.74%，从1917—1959年的43个年份，有15年发现了人间鼠疫，说明有34.88%年份流行了人间鼠疫。锡林郭勒盟发病人数和流行年份最少，仅发病141例，仅占0.20%，从1917—1959年的43个年份，仅有6年发现了人间鼠疫，仅有13.95%年份发现了人间鼠疫。

4.年龄及性别与鼠疫的关系

人类对鼠疫耶尔森菌都具有感受性，没有性别和年龄的差异性，表2-14所示结果，在性别方面只有例数较少者出现了差异，说明是由于样本较少造成的差异性。

在年龄组方面，由于资料所限未能按年龄组的发病率进行计算所致，因高年龄组的人口基数较少，从而造成高年龄组病例所占比例减少所致（表2-15）。

七、达乌尔黄鼠疫源地动态变化趋势

达乌尔黄鼠疫源地的农区、半农区，由于经济广为开发，旱田改造为水田，植树造林，过去控制主要宿主——黄鼠（以前称灭鼠拔源）数量中使用氯化苦、磷化铝鼠蚤双灭药物，及后来使用的抗血凝灭鼠药物等，并结合爱国卫生运动的普及，每年进行大规模的家栖鼠类的消杀，居住环境的明显改善，大量杀虫剂的应用，使印鼠客蚤几乎绝迹，传播到人间的鼠疫媒介已基本消失。再者近代种子农药及除草剂的使用，使原来农区及半农半牧区黄鼠的分布范围大大缩小，原来重度流行区的黄鼠种群呈连续分布状态，现在已经出现明显的不连续状态，多数呈岛状或点状分布，大范围的密度出现了大幅度的下降，多数地区的密度在每公顷0.1~0.2只之间。加之黄鼠是雌雄独居，又属于冬眠动物，而且每年只繁殖一次，同时多年坚持的疫源地保护性灭鼠，尽管达乌尔黄鼠疫源地的动物疫情时有发生，流行强度明显减弱，流行范围非常局限。对赤峰市的红山区、松山区、元宝山区及喀喇沁旗等4个疫源地区2016—2020年的监测中所捕获和检验的材料进行了统计和分析，5年共检验材料2 201份，每年平均440.2份，每年监测90天，平均每天不足5份材料。鼠疫防治知识宣传与普及，人群自我防护意识的加强，所以从1960年以后，70余年该疫源地再未发现人间鼠疫疫情，充分证明过去及现阶段采取的防控措施是卓有成效的，达到了控制人间鼠疫疫情的目的。

目前静息的达乌尔黄鼠疫源地的动物间鼠疫流行20年来处于极低水平，偶尔可监测到宿主动物血清F1抗体阳性，呈现时隐时现的特点，符合鼠疫耶尔森菌在鼠疫自然疫源地里内源性保存的机制。动物种群、媒介昆虫和生境等自然生态改变则随时可能使其动物间鼠疫极低的流行状态改变，从而导致疫源地复燃。察哈尔丘陵区达乌尔黄鼠疫源地的长期沙化，达乌尔黄鼠疫源地与长爪沙鼠疫源地的地理分布上交叉和重叠，有时也出现长爪沙鼠鼠疫的流行，如2020年在正蓝旗从长爪沙鼠检出了鼠疫耶尔森菌。在长爪沙鼠疫源地的鼠疫监测中也屡次发现血清F1抗体阳性的黄鼠，但由于血清抗体不能鉴别动物感染的鼠疫耶尔森菌株的类型，因此难以确定抗体阳性的黄鼠感染的是对大型动物及人毒力仅强于布氏田鼠鼠疫耶尔森菌株的长爪沙鼠菌株，还是毒力更强的黄鼠鼠疫耶尔森菌株。虽然没有病原学证据（分离到鼠疫耶尔森菌），但也不能排除达乌尔黄鼠疫源地复燃的可能性。