第四节　脊髓的生理功能

脊髓是中枢神经系统中的低级部分，其活动受高级中枢的影响。脊髓通过脊神经所完成的复杂功能受脑的控制和调节，通过一些上、下行纤维束来完成。因此脊髓具有双重功能：①反射功能。脊髓灰质是主要的脊髓反射活动的中枢，可完成各种简单的脊髓反射。②传导功能。脊髓中有大量上升和下降的传导束，各自行使一定功能。除头面部以外，全身深、浅感觉以及大部分内脏感觉都要通过脊髓上行传导束传导到脑，反之，脑对躯干和四肢骨骼肌运动以及部分内脏管理也要通过脊髓下行传导束才能完成。

一、脊髓反射

（一）反射弧

神经系统活动常以反射方式进行，反射是机体对内外环境刺激作出的规律性反应，即感受器感觉神经末梢接受刺激，将刺激转变为神经冲动，然后通过一连串的神经元，最后将冲动传至效应器产生反应。执行反射的全部结构，称为反射弧（图2-17），包括感受器（周围感觉神经末梢）、传入神经、中枢（包括前角的突触）、传出神经和效应器（肌纤维）。最简单的反射弧只有两个神经元组成，即一个感觉（传入）神经元和一个运动（传出）神经元及两者在前角形成单突触反射。如膝反射的反射弧只有两极神经元，传入神经元位于脊神经节，其周围突通过股神经分布于股四头肌的肌梭，中枢突经脊神经后根直接与前角运动神经元形成单突触联系，一般不横过至对侧，且局限在1～2个脊髓节。前角运动神经元为传出神经元，其轴突经前角分布到股四头肌的梭外肌纤维。叩击股四头肌腱时因它受到牵拉，股四头肌收缩产生伸直小腿动作。

通常情况下，在感觉神经元和运动神经元之间常常有一个或多个中间神经元，其轴突可能很短，也可行走很长距离。一般仅局限于一个或相邻脊髓节内完成的称为节内反射，多数反射弧是由两个神经元组成的多突触反射，即在传入与传出神经元之间还有中间神经元，后者的轴突在固有束内上行或下行数个脊髓节后，终止于前角运动神经元，在数节完成的称为节间反射。

随着对脑研究的日趋深入，人们发现脑的基本活动过程不仅限于经典的反射活动，在神经元之间的突触联系中，还有大量的回路或往返联系。并且，在脑内神经元之间，除了经典的和新发现的突触联系外，尚有不少神经递质在非突触部位的受体上发挥作用而传递信息。这就形成了一个庞大的包括神经元网络和神经元与非神经元成分网络在内的泛脑网络（Pan-brain network）体系。泛脑网络体系丰富和发展了经典反射论的线性联系。

脊髓反射可概括为躯体反射和内脏反射两类。

（二）躯体反射

主要是指一些骨骼肌的反射活动，如牵张反射、屈肌反射、浅反射等。

1.牵张反射

骨骼肌受到外力牵拉伸长时，能反射性地引起被牵拉的同一肌收缩，称为牵张反射或肌伸张性反射，属于节内反射。牵张反射分为两类：①肌紧张，由于骨骼的重力作用，缓慢而持续地牵拉肌，产生牵张反射，是维持直立姿势反射的基础，尤其抗重力肌较明显；②腱反射，叩击肌腱时，因快速牵拉肌肉而产生，如膝反射（图2-18）、跟腱反射等。牵张反射的反射弧虽然简单，但也受高级中枢控制。在脊髓反射弧径路中断时反射消失，而在失去高级运动中枢时反射亢进。

人体在安静状态时，骨骼肌并不处于完全松弛状态，有部分纤维始终轮替收缩，使骨骼肌持续处于一种轻度收缩状态，称为肌张力，实为肌张力反射的简称，如果这种收缩状态是持续增强或减弱，即为肌张力增高或降低。肌紧张是牵张反射的另一种，它是姿势反射的基础，对维持躯体姿势尤其是直立姿势极为重要。

躯体反射的感受器是肌梭，是一种长几毫米呈梭形的特殊感受装置，其两端附着在肌腱或梭外肌纤维，肌梭外有一结缔组织囊，囊内含梭内肌纤维，梭内肌无横纹，能感受牵张刺激，发放冲动或提高对外牵张的敏感性，但不具有收缩能力；受脊髓前角γ运动神经元发出的γ纤维支配，通过调节梭内肌纤维长度，使感受器常处于敏感状态，反射性地加强肌内收缩。由脊髓前角α运动神经元发出α纤维支配，有收缩能力，当其收缩时，脊髓感觉功能减少对肌梭的张力，使肌梭减少放电。躯体反射中枢位于不同的脊髓节内，临床要了解某些反射的消失是因为外周的传入或传出神经的损伤，或是由于相应的脊髓节受损伤而引起，常检查不同部位某些肌肉的牵张反射，这有助于判断中枢或周围神经损伤的部位，牵张反射强度改变也可反映较高位中枢功能的某些改变。

2.浅反射

是刺激皮肤或黏膜一定区域，能使相应的肌肉引出的反射活动，是皮肤-肌肉反射，不属于牵张反射，为保护性反射。浅反射的反射弧较长，反射活动可能上行达大脑皮质顶叶运动区或运动前区。在锥体束损伤时，浅反射减弱或消失（图2-19）。

3.病理反射

属于原始的屈肌反射。正常脊髓被大脑皮质及其下行传导束所抑制，在大脑皮质的调节下，一些原始的屈肌反射被抑制而不出现。如果上运动神经元受损如锥体束或大脑皮质功能障碍，脊髓失去其调节，原先受到抑制的这种反射就被释放，出现病理反射，如Babinski征阳性，是皮质脊髓束受损的体征之一。

（三）内脏反射（植物神经反射）

它是内脏器官或心血管系统受到各种不同性质和强度的刺激而引起平滑肌、心肌的收缩或腺体分泌的现象。脊髓内有内脏反射的中枢，主要有躯体内脏反射、内脏反射和内脏躯体反射等。

1.立毛反射

为躯体内脏反射。当皮肤受寒冷（如冰块）刺激后，冲动经相应脊神经根、脊神经节及后根入脊髓灰质，经中间神经元中继后，止于同侧脊髓侧角神经元，其轴突（节前纤维）经前根，再经白交通支入交感干，在交感神经节内换元，其轴突（节后纤维）经灰交通支入脊神经，随脊神经分布于立毛肌产生毛发竖立。如脊髓横断性损害时，刺激病灶以下区域的皮肤，立毛反射向上只到达病损节段以下的区域，由此可确定病灶的下界；而刺激病灶以上区域皮肤时，立毛肌反射向下只延伸到病灶节段以上区域，故可明确病灶上界；在病损节段内，竖毛反射消失。

2.膀胱排尿反射

膀胱内尿液达到一定程度时可引起尿意，产生排尿反射。当尿量增加到300～400ml时，膀胱内压已升高到足以刺激膀胱壁内的感受器，冲动沿盆内脏神经传入骶髓，引起其内的副交感排尿中枢兴奋，使后者发放冲动经盆内脏神经中的节前纤维至膀胱壁内神经节，换神经元后，其节后纤维把冲动传给逼尿肌（构成膀胱壁的平滑肌）和膀胱括约肌（在膀胱与尿道连接处，由平滑肌构成），使逼尿肌收缩，括约肌放松。同时，腰髓的交感中枢和骶髓前角管理尿道膜部括约肌（尿道穿过尿生殖膈处，由骨骼肌构成）的运动神经元受抑制，尿道膜部括约肌松弛，尿液排出体外。

脊髓的排尿低级中枢（位于第2～4骶节）受脑内高级排尿中枢控制，即来自膀胱的膨胀感觉进入脊髓后可借脊髓丘脑束和后索上传到脑内高级中枢产生尿意。高级中枢通过网状脊髓束和皮质脊髓束把排尿冲动传至脊髓两侧排尿中枢，当骶髓以上双侧锥体束损伤时，如截瘫，由于排尿中枢和支配尿道膜部括约肌的骶髓前角运动神经元失去了高级中枢的控制，所以当尿液蓄积至一定程度，反射性地排尿，以后可逐渐形成反射性膀胱。当骶髓以下或尾部损伤时，破坏了排尿中枢，机体失去排尿能力，发生神经性尿潴留形成自律性膀胱。如后根切断，为无张力型，常有尿失禁及残余尿。

3.直肠排便反射

排便动作是个反射动作，直肠壁内的感受器受到刺激，发放冲动经盆内脏神经和腹下丛传入脊髓腰骶段内的排便初级中枢，同时也上传至大脑的排便高级中枢，引起便意。若环境允许，这时冲动通过盆内脏神经传出，使降、乙状结肠和直肠收缩及肛门内括约肌舒张，阴部神经受抑制，肛门外括约肌舒张；同时腹肌和膈肌发生收缩，腹内压增加，粪便即被排出。当骶髓以上病变时，由于直肠的感觉不能上传至大脑皮质而无便意，且肛门外括约肌麻痹，出现大便失禁。如脊髓圆锥受损，排便初级中枢受损，排便反射消失，可造成粪便潴留。

4.皮肤划纹反射

为皮肤小血管对皮肤刺激的反应。当以骨针压划皮肤时，可引起交感神经和副交感神经反应，前者使血管收缩，被划部皮肤呈白色，后者使血管扩张，出现红纹，其范围在6cm以上有诊断意义。在交感神经麻痹区域，红纹可达几厘米宽。

5.性反射

包括阴茎勃起和射精两个反射过程。

（1）勃起反射：

中枢在骶髓1～3节，大脑皮质对其有调控作用。阴茎内的小动脉由盆内脏神经的副交感纤维和腹下丛内的交感纤维支配。当前者兴奋时，阴茎内血管扩张，流入阴茎的血液增多，致使阴茎海绵体内有许多与动脉分支相通的血窦充满血液而膨胀，因而使阴茎体积增大、变硬而勃起；后者兴奋时，则使血管收缩、阴茎变软。

（2）射精反射：

来自阴茎头的冲动经阴部神经传入第3、4骶髓节（射精中枢），传出冲动一方面经交感神经至输精管、精囊腺和前列腺等器官的平滑肌，后者突然收缩将精液送到尿道；一方面经阴部神经传到坐骨和球海绵体肌，引起它们强烈而有节律的收缩，把精液由尿道射出体外。

脊髓骶段病变时，由于勃起和射精中枢受损，阴茎不能勃起（阳痿）和射精。但小病灶如小出血或软化灶，可产生分离性阳痿，即仍能勃起，但不能射精。

常见各种脊髓反射与脊髓节的关系见表2-8。

二、感觉传导功能

皮肤各种感受器接受环境刺激，并将不同形式的刺激转换为一系列神经冲动，经脊神经后根入脊髓，由此上传到脑的各级中枢，产生与刺激相适应的反射活动，最后大脑皮质的一定部位对刺激进行精细分析，产生感觉。主要有以下几种：

1.本体感觉通路

本体感觉也称深感觉，为来自肌肉、肌腱和关节等深部的位置觉、运动觉和振动觉，此通路还传导皮肤的精细或辨别性触压觉（如辨别两点距离和物体的纹理粗细等）。

（1）意识性本体感觉传导通路：

脊神经节的轴突中枢支为粗的传入纤维经后根内侧部，进入脊髓的后索上行，分为长的升支和短的降支，其中来自第5胸节以下的升支走在后索的内侧形成薄束，第4胸节以上的升支行走于后索的外侧部形成楔束，薄、楔束中的升支在后索上行，分别止于延髓下部的薄束核和楔束核，更换神经元后，两核发出纤维向腹内侧走行形成内弓状纤维，越过中线至对侧（内侧丘系交叉）后反折向上形成内侧丘系，经脑桥、中脑止于丘脑腹后外侧核，自此发出丘脑皮质束，经内囊后脚投射至大脑中央后回的上2/3、旁中央小叶后部和中央前回的皮质。由粗纤维传导的深部感觉比较精细，具有识别能力。

（2）无意识性本体感觉传导通路：

即脊髓小脑束，其纤维来自灰质背核和中间内侧核神经元，上行至小脑。脊髓小脑束纤维亦按层次排列，传导下肢冲动的纤维在浅表层。此束传导非意识性或反射性本体感觉，它将颈、躯干以及四肢的肌肉关节的冲动传至小脑，再由小脑反射性地调节肌肉运动，以维持身体平衡。

2.浅感觉传导通路

传导皮肤的痛、温度觉的中枢突经后根外侧部进入脊髓的背外侧束，传递粗略触、压觉的中枢突经后根内侧部进入脊髓，更换神经元后发纤维经白质前连合前方向颅侧斜越一个节段至对侧的侧索（传递痛、温觉）和前索（传递触觉）上行，组成脊髓丘脑束，终于背侧丘脑的腹后外侧核，更换神经元后，纤维经内囊后脚，投射到中央后回中、上部和旁中央小叶的后部。

3.内脏感觉

指胃肠、膀胱等脏器的痛、胀感觉。

4.复合感觉

又称皮质感觉，即闭目后可察知物体大小、形态、质量等，经大脑顶叶完成，包括皮肤定位觉、两点辨别觉、实体辨别觉和体表图形觉。

三、运动传导功能

运动功能是指感觉感受器接受刺激后机体产生的一种反应，分为随意运动和不随意运动，前者是指有意识地执行某一动作，主要受锥体束（皮质脊髓束）支配；后者是指不受意识控制的自发动作，在正常情况下维持身体正常姿势的活动，受锥体外系和小脑的支配。因此，大脑皮质对躯干和四肢运动的调节是通过锥体系和锥体外系下传的神经冲动来实现的，其下行投射至脊髓前角运动神经元。后者包括α和γ运动神经元以及闰绍细胞（Renshaw's cell）。α和γ运动神经元的轴突经前根到达所支配的肌肉，每个神经元的轴突与其所支配肌肉纤维组成一个运动单位。一切躯体运动都是复杂的反射过程，α运动神经元既接受从脑皮质到脑干各高级中枢下传的信息，同时又接受外周皮肤、肌肉和关节等传入的信息，因此被称为脊髓反射的共同通路（图2-20）。

四、其他功能

（一）支配内脏活动

主要通过胸₁～腰₂脊髓节的交感神经和骶₂～骶₄的副交感神经对血管、腺体和立毛肌以及脏器支配发挥作用。

（二）躯体的营养作用

脊髓前角神经元对所支配肌肉及骨关节具有营养作用。当神经元受到损伤时，则可出现其所支配肌肉萎缩或骨质疏松等现象。

（郭友华　汪华侨）